Громадную роль в жизни насекомых играют феромоны - биологически активные вещества, выделяемые ими в окружающую среду и специфически влияющие на поведение, физиологическое состояние других особей того же вида. По химическому строению феромоны весьма разнообразны. Они могут быть представлены стероидами, альдегидами, спиртами, насыщенными или непредельными кислотами и др. Основным фактором, обусловливающим их химический состав, являются особенности корма насекомых.
Насекомые выделяют:
половые феромоны, обеспечивающие встречу и „узнавание" особей разного пола и стимулирующие половое поведение;
агрегационные феромоны, обеспечивающие скопление большого числа особей на ограниченной площади;
феромоны „тревоги", вызывающие реакции бегства, застаивания, агрессивности и др.
При добывании пищи, розыске своего гнезда и некоторых других ситуациях ряд насекомых выделяют следовые вещества, которые они оставляют на поверхности или насыщают ими воздух. Феромоны активны в чрезвычайно низких концентрациях.
В пчелиной семье, как было установлено, координация деятельности ее членов в значительной мере регулируется феромонами. Некоторые феромоны определены и частично синтезированы, наличие других предполагается.
Наиболее изучен маточный феромон, или „маточное вещество", представляющее собой липидный комплекс, продуцируемый челюстными железами плодной матки и пропитывающий покровы ее тела.
В начале 50-х годов нынешнего столетия Батлером была проведена серия опытов, в результате которых было установлено, что пчелы, окружающие матку, слизывают с поверхности ее тела так называемое маточное вещество. Маточное вещество рабочие пчелы могут добывать со всех участков поверхности тела матки. Было обнаружено, что доступ только к трем ножкам и примерно к 4 мм2 грудного отдела своей матки достаточен для того, чтобы предотвратить отстраивание свищевых маточников небольшой группой пчел. Батлер показал, что вещество, которое пчелы слизывают с матки, задерживает закладывание пчелами маточников. Все, что вызывает исчезновение или серьезную нехватку маточного вещества, распределяющегося между рабочими пчелами, приводит к устранению или ослаблению сдерживающего действия этого вещества и к отстраиванию свищевых маточников. Слизываемое с поверхности тела маткй вещество попадает в пищеварительный канал, а затем в гемолимфу, в результате чего тормозится оогенез.
Один из важных компонентов маточного вещества — жирная кислота, называемая 9-окси-деци-транс-2-эноевая кислота, или 9-ОДК, вырабатываемая мандибулярными железами матки. Впервые она была синтезирована в Англии в 1960—1961 гг. При введении ее в гемолимфу рабочей пчелы удается вызвать торможение оогенеза не в полной мере, так как в состав маточного вещества входит еще 9-гидрокси-деци-транс-2-эноевая кислота, которая тоже образуется в мандибулярных железах. Эта кислота увеличивает эффект 9-ОДК.
Кроме того, в мандибулярной железе матки было обнаружено вещество, представляющее собой метил-9-оксоден-транс-2-эноат, которое действует как половой феромон.
В привлечении трутней к неоплодотворенной матке большую роль играет и феромон тергальных желез брюшка пчелиной матки.
Феромон 9-ОДК требуется в мае-июне (когда наступает главный период в жизни пчелиной семьи — размножение) для предотвращения постройки маточников. В этот период существенное влияние может оказать следовой феромон, вырабатываемый тарзальной железой матки и оставляемый ее лапками на краях сотов. Плодные матки оставляют более обильный бесцветный маслянистый след, чем рабочие пчелы. Сам по себе этот след не действует на процесс запечатывания маточников, но в сочетании с секретом мандибулярных желез и феромоном, выделяемым брюшком, он очень эффективен.
Большое значение для координации поведения пчелиной семьи имеют феромоны, выделяемые рабочими особями. Так, сторожевые пчелы (находящиеся у входа в улей) не только точно распознают пчел из чужих семей, пытающихся проникнуть в гнездо, но и оповещают об этом всю семью, выделяя феромон тревоги, секретируемый Насоновой железой. Поза, которую принимает пчела при выделении этого феромона, очень характерна и известна пчеловодам с давних времен. Она была описана еще в 1823 г. Однако то, что такая поза связана с выделением пахучего секрета, было установлено только в 1883 г., когда Насонов обнаружил между пятым и шестым тергитами брюшка железу. В медте нахождения этой железы край тергита пятого членика прикрывает начало тергита шестого членика (см. рис. 44). Оба тергита соединяются плейритом. В глубине плейрита за шестым тергитом находится особая камера, состоящая из 500—600 железистых клеток, где накапливается секрет, который выделяется в желобок седьмого брюшного тергита. Чтобы вывести этот секрет наружу, пчела поднимает кончик брюшка, вытягивает его, обнажая при этом жалоносный аппарат. В результате открывается выход, и из камеры выделяется секрет. За счет движения крыльев рабочая пчела пропускает сильную струю воздуха поверх брюшка. Эта струя вызывает высвобождение смеси летучих феромонов, запах которых служит сигналом тревоги для других членов пчелиной популяции. Вскоре из летка пчелиного гнезда появляется масса рабочих оробей, готовых к нападению.
Феромон железы Насонова используется медоносными пчелами в качестве сигнала ориентации и в ряде других ситуаций. Растревоженные пчелы, например, обнаружив матку, выделяют в воздух феромон, который собирает всех пчел данной семьи.
Рабочие пчелы выделяют секрет железы Насонова и в процессе роения. Это позволяет им ориентировать всех пчел для сбора роя и при поселении в новом жилище.
Известно несколько раздражителей, которые вызывают у рабочих пчел выпячивание железы Насонова. Наиболее хорошо изучен источник корма. Так, Реннер (1955) выявил, что секрет железы Насонова, нанесенный на кормушки с сахарным сиропом, привлекает других пчел. Чем ближе находятся от источника корма пчелы, тем большее их количество выделяет феромон. В результате увеличивается доза нанесенного феромона, что позволяет обнаружить корм мобилизованным рабочим особям.
Большое влияние на выпячивание железы Насонова оказывает плотность рабочих пчел на источнике корма. Чем площадь источника корма больше, тем продолжительнее выделение феромона: если площадь кормушки 1 см, то пчелы прекращают выделять феромон при наличии 4-7 одновременно сидящих рабочих особей; если площадь кормушки около 20 см2, то при наличии 20—25 пчел. Необходимым условием выпячивания железы Насонова является определенная пространственная изоляция кормушки и гнезда. При удалении кормушки на 10 см от летка количество рабочих пчел с выпяченной железой составляло 3,3%, на 100 см - 23, на 30 см - 68 и на 500 см - 85%.
Пахучие вещества железы Насонова выделяются также тогда, когда рабочих пчел дезориентирует дым.
В состав секрета железы Насонова входит свободный гераниол. Исследования Боха и Шерера (1962) показали, что одна пчела содержит в среднем 0,25 гамм гераниола (в 1 мг — 1000 гамм). К идентифицированным компонентам феромона, выделяемого данной железой, относятся также нероловая и герановая кислоты, цитраль и ряд других компонентов.
Вещества типа феромонов, действующих на рабочих пчел, выделяет и пчелиный расплод. Было выявлено тормозящее влияние экстрактов из расплода на развитие яичников у рабочих пчел.
Есть предположение, что основной составной частью активного вещества экстрактов пчелиного расплода является кислота, сходная с кислотой феромона пчелиной матки.
Важную роль играют летучие вещества, распространяемые лапками пчел, когда они ходят около корма, поедают его или же входят в улей (Фри, 1979). Рабочие пчелы узнают вход в улей по феромону лапки, который другие рабочие пчелы оставляют вблизи него.
ПИЩЕВЫЕ КОНТАКТЫ
Большое значение в объединении членов пчелиной семьи в целостную взаимосвязанную систему имеют пищевые контакты. С первого дня жизни рабочим пчелам присуще свойство просить пищу, вытягивая при этом хоботок. В ответ на это другая пчела отрыгивает каплю корма. Взаимное кормление у пчел было убедительно продемонстрировано путем применения метода меченых атомов. В пчелиную семью, состоящую из 24 500 особей, выпустили накормленных радиоактивным йодом рабочих пчел. По истечении 4 ч в ней было 16-21% радиоактивных ульевых пчел и около 62% сборщиц меда (Никсон и Риббандс, 1952).
Важным фактором, регулирующим скорость распространения радиоактивного корма среди рабочих пчел, является величина группы, в которую впускаются накормленные радиоактивным йодом пчелы, а также их количество.
Скиркявичюсом и Багдонасом (1978) было выявлено, что во время частого взаимного кормления пчела-кормилица всегда передает корма больше, чем во время редкого. Во всех случаях во все последующие разы корма передается меньше, причем количество его значительно уменьшается именно во время частого взаимного кормления. На распределение радиоактивного корма у отдельных индивидов влияет интенсивность взаимного кормления. Если рабочие пчелы кормом обмениваются чаще, то он распределяется равномернее, если реже — то неравномерно.
Таким образом, из приведенных здесь результатов изучения взаимного кормления у медоносных пчел методом меченых атомов ясно, что любое химическое вещество, попадающее в пищеварительный канал рабочей пчелы, передается другим пчелам при взаимном кормлении. При этом доза этого вещества постепенно уменьшается. Самые лучшие кормилицы 4-дневные особи. Они передают корм не только своим ровесницам, но и молодым рабочим пчелам — 2—3-дневного возраста, а также старым — до 19-дневного возраста. Однодневные пчелы во взаимном кормлении не участвуют. Начиная с 5-го дня активность рабочих пчел во взаимном кормлении начинает падать и на 7-й день почти прекращается.
Форма взаимосвязей в пчелиной семье
Биология медоносной пчелы/ Форма взаимосвязей в пчелиной семье
Рис. 48. Зависимость между расстоянием до источника корма и длительностью звукового сигнала у Apis mellifera (по Брайену, 1986)
СИГНАЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ
Медоносные пчелы обладают хорошо развитым чувством времени, обонянием, цветовым зрением, памятью. Все это позволяет им общаться друг с другом посредством определенных символов. Одним из способов передавать другим особям сведения о найденном источнике корма состоит в том, чтобы, вернувшись в гнездо, совершить определенные сигнальные движения („танцы"). Посредством этих движений пчелы-разведчицы указывают направление к источнику корма, при этом передается даже информация о расстоянии до источника корма (продолжительность жужжания пропорциональна расстоянию, рис. 48). Жужжанием сопровождаются виляющие движения. С расстоянием до корма связано и то, на какой глубине в улье исполняется танец, каковы его продолжительность, длина прямой пробежки и число совершаемых при этом виляний.
Если пчела обнаруживает источник корма, расположенный на земле вблизи улья, то она выполняет „круговой танец", сообщая своим сестрам, что следует искать корм поблизости. Медоносные пчелы разных пород исполняют круговой танец при разных расстояниях до источника корма: итальянские — в том случае, если корм находится в радиусе 100 м; краинские — в радиусе 85 м, индийские — в радиусе до 2 м.
ОРИЕНТИРОВАНИЕ ПО АРОМАТУ НЕКТАРА, ЗАПАХАМ
Большое значение для пчел имеет умение ориентироваться в ароматическом поле, так как и цветы, посещаемые пчелами, и сама пчела, которая принесла нектар в гнездо, источают аромат. Строение внешних покровов медоносных пчел прекрасно приспособлено для впитывания цветочных ароматов.
В экспериментах, проведенных Фри (1971), было установлено, что, хотя окраска цветков важна, еще большее значение имеет их запах. Это интересный факт, поскольку молодые пчелы, очевидно, учатся различать запахи цветков, находясь в темном улье, еще до того, как они выйдут наружу и увидят сами цветки. Приобретенные запахи имеют важное значение. Однако главную роль играет специфический для каждой семьи секрет, переходящий с тел насекомых на их конечности. Так, если давать всем пчелиным семьям пасеки корм с одинаковым запахом, то можно усилить тенденцию к залету рабочих особей не в свои ульи. Этот прием дает положительные результаты при объединении разных семей в одну, при перевозе семей из разных на один источник медосбора (они перестают проявлять друг к другу враждебность).
РАЗДЕЛЕНИЕ ТРУДА
В пчелиной семье существует система распределения работ между рабочими особями, зависящая в основном от возраста. Однако она может меняться сообразно потребностям семьи в любой период времени.
Одна из первых публикаций, посвященная проблеме разделения труда среди пчел, появилась в 1925 г. Ее автором был Реш. Он наблюдал за поведением пчел. Было установлено, что в летние (активные) месяцы года жизнь рабочей особи подразделяется на два основных периода: в первый период, который длится около 3 недель, пчела-работница занимается внутриульевой деятельностью; во второй период, т. е. в последующие 1—2 недели, — добычей корма в поле.
Первые 3 дня рабочая пчела, как правило, не берет мед из ячеек, а выпрашивает его у своих сестер. Основную часть своего времени она проводит, вычищая предназначенные для откладывания яиц ячейки или же вместе с другими пчелами занята обогревом расплода. С 4-го дня она начинает брать мед из внутриульевых запасов.
Потребление белка стимулирует развитие гипофарингеальных желез у молодых пчел и секрецию ими личиночного корма. Кроме того, в результате интенсивного потребления белка в этот период в жировом теле молодых пчел накапливаются резервные вещества. При кормлении личинок все накопленные в организме молодых рабочих пчел запасы расходуются.
Наблюдения за выращиванием расплода в пчелиной семье показывают, что пчелы заглядывают в ячейки и между кормлениями личинок.
Посещения подобного рода длятся всего 2—3 с, другие (с тщательным осмотром личинки и проверкой наличия корма) более продолжительны — 20 с. Процесс кормления заключается в следующем. В течение осмотра кормилица убеждается в местонахождении головы личинки. После этого она поворачивается таким образом, чтобы концы ее мандибул разместились рядом с головой личинки. Мандибулы открываются и начинают вибрировать, а через 1—2 с между ними появляется капелька жидкости, которая выпускается на дно ячейки или на стенку. Корм располагается вокруг или рядом с личинкой. Если кормилица не сможет правильно сориентировать мандибулы по направлению к личинке, тогда корм попадает на спинку личинки. Время, затрачиваемое на одно кормление, значительно колеблется: иногда 8—10 с, иногда 30 с, а в ряде случаев 2—3 мин.
Линдауэр (1953) обратил внимание на то, что значительную часть своего времени некоторые пчелы проводили в бездеятельности, не участвуя в регуляции температуры гнезда и запасов корма. Кроме того, его наблюдения показали, что чистка ячеек, строительство сотов проводится пчелами как „случайная работа", а не как постоянная функция, характерная для того или иного возраста.
Роль кормилицы пчела выполняет до тех пор, пока не редуцируются ее железы, а их секреция будет недостаточной. Период, проводимый пчелами в гнезде, длится от 5 до 41 дня (Миченер, 1974). Как видно из приведенных наблюдений различных исследователей, молодые пчелы выполняют работы в улье, которые не строго запрограммированы, а подвержены влиянию текущей ситуации в семье и случайных контактов. Однако, после того как те или иные железы вступают в действие, они сохраняют активность в течение нескольких дней. Так, ульевые пчелы используют секрет ротовых частей для кормления личинок, а брюшные межсегментальные железы — для выработки воска, если есть необходимость в строительстве сотов. Кроме того, эти пчелы готовят ячейки для хранения пыльцы, принимают нектар и, наконец, совершают ориентировочные полеты. Существует мнение, что стимулом, вызывающим первый вылет, является накопление в прямой кишке непереваренных остатков. Во время этих полетов пчела осваивается с местоположением своего гнезда и таким образом готовится к функциям, присущим внеульевым пчелам.
ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗАНЯТИЕ № 2
Цель занятия. Провести наблюдения: за выполнением отдельных работ рабочими пчелами, передачей корма, круговыми и восьмерочными сигнальными движениями пчелы, посещаемостью рабочими пчелами медоносных растений.
Необходимое оборудование и материалы. Пчелиные семьи, наблюдательные ульи, кормовой столик, кормушки, сахарный сироп.
Методика проведения занятия. Занятие проводят на учебной пасеке. Для наблюдения за поведением рабочих пчел внутри гнезда используют наблюдательный улей на одну или две рамки. Подопытных пчел разного возраста предварительно метят красками различного цвета.
Как правило, в ульевой период они выступают в роли чистильщиц ячеек для очередной генерации расплода; кормилиц, секретируя молочко, являющееся кормом для личинок -и матки; приемщиц корма; переносчиц корма; строителей сотов.
После ульевого периоде они переходят к сбору меда. Обычно из семьи сначала вылетают лишь отдельные особи, так называемые разведчицы, которые, вернувшись в улей после обнаружения того или иного источника корма., начинают проделывать сигнальные движения. Учащимся рекомендуется пронаблюдать за движениями, информирующими пчел о наличии кирмэ в естественных условиях.
Для проведения опытов по изучению сигнальные движений в первую очередь нужно выбрать направление о улья до места постановки кормового столика.
Опыт первый. Кормовой столик, на который приучены летать 10—15 меченых пчел, постепенно б течение 1-2 ч удаляют от улья на расстояние 20 м. Все время наблюдают за поведением этих пчел, прилетевших в свое гнездо с кормом. Эти особи совершают серию специфических движений, в том числе прямолинейные пробеги по сотам с характерным виляющим движением брюшка с вибрацией крыльев и пробеги но полукругу. Каждый из этих двигательных компонентов имеет определенное сигнальное значение и, как привило, зависит от степени удаленности источника корма от улья. По секундомеру определить число полных циклов сигнальных движений за четверть минуты.
Опыт второй. В течение 2-3 дней кормовой столик с кормушками, наполненными сахарным сиропом, постепенно удаляют на 1 км. Причем когда столик будет находиться на расстояния 20, 100, 200, 400, 600, 800, 1000 м, надо обращать внимание на сигнальные движения меченых пчел. Для каждого из указанных расстояний по секундомеру определяют число прямолинейных пробегов за четверть минуты. На основании. 10— 15 танцев вычисляют средние показатели.
По данным, полученным в первом и втором опытах, вычерчивают график зависимости между расстоянием от формового столика до улья и скоростью танцев. На горизонтальной оси откладывают расстояние от кормового столика до улья (20, 100, 200, 400, 600, 800, 1000 м), на вертикальной - число прямолинейных пробегов за четверть минуты, соответствующее данному расстоянию. Из точек по горизонтали восстанавливают перпендикуляры до пересечения с соответствующими перпендикулярами из точек из вертикальной оси. Точки пересечения соединяют. Полученный при этом график показывает, что с увеличением расстояния темя сигнальных движений замедляется.
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1, Какие важнейшие факторы обеспечивают поддержание совместной жизни особей пчелиной семьи? 2. Дайте определение феромонам. 3. Какие феромоны найдены у медоносных пчел и какова их роль в координации поведения пчелиной семьи. 4. Какая система сигнализации существует в пчелиной семье? 5. Как пчелиная семья узнает о присутствии своей матки? 6. Какие работы и в.каком возрасте выполняются рабочими пчелами в активный период?
